ФЛОРА ЛУГОВ

Флористический состав луговых ценозов слагается из групп видов разной ценотической природы. Помимо собственно луговых растений, сюда входит большое число так называемых лугово-лесных или полянно-опушечных видов, всегда присутствующих под пологом леса, но полного развития достигающих лишь в условиях хорошего освещения. На сухих лугах песчаных почв велика примесь видов, селящихся на местах, лишенных растительного покрова. На влажных и сырых лугах может быть заметной примесь болотных растений, и иногда бывает трудно провести границу между фитоценозами сырых или болотистых лугов и болот. В луговую флору зоны широколиственных лесов и лесостепи закономерно входят виды, успешно произрастающие в настоящих степях. В луговых сообществах, сформировавшихся на месте лесов, сведенных в недалеком прошлом, могут долгое время присутствовать типичные лесные виды. Наконец, в состав лугов входят также сорные и рудеральные растения, особенно в ценозы, нарушенные в результате чрезмерного использования. Хотя в целом луговые ценозы слагают мезофильные растения, они не представляют однородной экологической группы и отношение их к условиям увлажнения неодинаково.

Здесь имеются как типичные мезофильные виды, так и виды, обнаруживающие уклонения в сторону ксерофильности или гидрофильности. Они образуют непрерывные ряды от средних типов к крайним. В ряду от мезофитов к влаголюбивым растениям наиболее обширна группа гидромезофитов, к которой относятся многие представители влажных и сырых лугов: лисохвост луговой, двукисточник (канареечник), мятлик болотный, лютик ползучий, тысячелистник хрящеватый. В следующей по степени увлажнения группе мезогидрофитов центральное место занимают виды, образующие водно-болотные и водные сообщества: тростник, прибрежные осоки (они практически не встречаются на лугах). Промежуточные типы между мезофитами и ксерофитами намного разнообразнее, так как ксероморфная организация может быть связана как с физическим недостатком воды, так и с физиологической сухостью почвы.

При физической сухости промежуточные типы образованы ксеромезофитами, к которым относятся тимофеевка степная, келерия Делявиня, клевер горный, и мезоксерофитами, например костром безостым и житняком гребенчатым, свойственными типичным степным ценозам. При физиологической сухости почвы, обусловленной низкими почвенными температурами, возрастающая психрофилизация ведет к появлению психромезофитов и мезопсихрофитов, представленных душистым колоском, полевицей тонкой, овсяницей овечьей, белоусом; оканчивается ряд арктоальпийскими видами. При физиологической сухости, связанной с избытком в почве солевых растворов высокой концентрации, в переходном экологическом ряду от мезофитов к галофитам промежуточные группы составляют галомезофиты и мезогалофиты — виды бескильницы, солевыносливые представители полевиц.

Между всеми этими типами существуют разнообразные переходы; особенно это относится к галофитному ряду, так как засоленные местообитания могут быть сухими, мокрыми, холодными и т. п. Растения, образующие луговые ценозы, принадлежат к разным биоморфологическим формам. Большинство видов (около 85%) составляют многолетние поликарпические растения. Среди монокарпических растений (на долю которых приходятся остальные 15% флоры) преобладают однолетники (9%), а двулетние и многолетние монокарпики составляют самую малочисленную группу. Однолетние растения оканчивают большой жизненный цикл (от прорастания семени до отмирания особи) за один вегетационный сезон. В луговых фитоценозах они не играют заметной роли. Однолетники размножаются исключительно семенами, а это становится возможным лишь на лугах, где сомкнутость травостоя и дернины нарушена. Большинство однолетних растений, селящихся на лугах, — это виды-полупаразиты (преимущественно растения из семейства норичниковых: очанки,погремки, марьянники и др.) или симбионты с микоризообразующими грибами или азотфиксирующими бактериями (виды горечавки и бобовые), т. е. те, всходы которых могут успешно приживаться благодаря дополнительному обеспечению энергией или элементами минерального питания. В луговой флоре среди однолетников также имеется один паразитный род — повилика, лишенный хлорофилла и полностью перешедший на гетеротрофный способ питания. Длительность жизни однолетних растений зависит от условий произрастания. На ухудшение их однолетники реагируют двумя противоположными способами: резким сокращением сроков прохождения жизненного цикла (в сочетании со значительным уменьшением размеров растений) и увеличением длительности жизни до двух и более лет. Это возможно лишь при приспособленности растений к перезимовке в зеленом состоянии (подобно озимой группе зерновых культур). Довольно часто встречаются условия, при которых однолетние растения дают за вегетационный период две или даже три генерации. Около 6% луговой флоры составляют двулетние и многолетние монокарпические растения. Особенно много их в семействах сложноцветных и зонтичных. В первый год жизни монокарпики образуют прикорневую розетку листьев, а на второй год, после перезимовки, генеративные побеги. После цветения и созревания семян растения полностью отмирают. Это нормальный цикл развития двулетнего монокарпика (двулетника). Он не нарушается и не осложняется лишь в условиях культуры, при выращивании на грядках. Однако в условиях естественного произрастания, в ценозе, где конкурентные отношения и влияние растений друг на друга очень сильны, этот цикл может растянуться на несколько лет.

Так, при развитии генеративных побегов в луговых сообществах колокольчику раскидистому потребовалось 3—4 года, бодяку болотному — 5—6 лет, сурепке обыкновенной — 3—4 года, козлобороднику восточному и жабрице порезниковой — 5—6 лет. Иногда у двулетних и многолетних монокарпиков при повреждении верхушечной почки из спящих почек на каудексе возникают два побега, один из которых цветет, а второй остается в вегетативном состоянии и к цветению переходит на следующий год или через несколько лет. В этом случае происходит переход монокарпической особи в дикарпическую. Существуют растения, занимающие как бы промежуточное положение между монокарпиками и поликарпиками: клевер луговой, борщевик сибирский и др. Значение двулетних и многолетних монокарпических растений в луговых ценозах невелико; они встречаются в покрове рассеянно и во многих типах лугов вообще отсутствуют. Однако в отдельные годы некоторые из них могут встречаться в большом обилии и становиться фоновыми видами: так, козлобородник восточный иногда дает аспект на пойменных лугах, но и в этом случае основа луговых травостоев сложена многолетними поликарпическими растениями. Многолетние поликарпические травы (многолетники) — основная биоморфологическая группа, определяющая состав, структуру и динамику луговых ценозов. Они ежегодно закладывают почки возобновления на приземных и подземных стеблях, органах стеблевого происхождения и корнях.

Развитие побегов многих поликарпиков напоминает развитие монокарпических растений: из почки сначала образуется укороченный побег, который в дальнейшем переходит к цветению и плодоношению, после чего отмирает. Такой цикл развития побега или одного поколения побегов многолетнего поликарпика обозначают как малый жизненный цикл. Длительность жизни побегов варьирует от одного года (моноциклические побеги) до двух (дициклические побеги) и многих лет (полициклические побеги). Особи поликарпиков обычно развивают систему побегов — генеративных и вегетативных, тесно связанных друг с другом. Параллельно развитию побегов происходит формирование системы придаточных корней, которая способна функционировать более или менее длительное время после отмирания их надземных органов. В процессе побегообразования идет и дифференциация особи на отдельные части (парциальные кусты), которые могут превратиться в самостоятельные растения после отмирания связывающих их подземных органов (части корневищ или корней). У многолетних травянистых растений наиболее долговечны подземные или приземные видоизмененные побеги — корневища. Они разнообразны по форме, размерам и расположению в почве. Из закладывающихся на них почек формируются надземные генеративные побеги и специализированные побеги вегетативного размножения. С особенностями строения корневищ и характером побегообразования тесно связано строение корневых систем травянистых растений. По строению корневой системы и характеру роста травы распадаются на несколько групп: стержнекорневые, кистекорневые, кустовые и луковичные. У стержнекорневых растений корень развивается непосредственно из первичного корешка зародыша и сохраняется в течение всей их жизни. Приземно-подземная часть представлена каудексом, на котором закладываются почки возобновления и образуются побеги (обычно в небольшом числе или одиночные). В зависимости от биологических особенностей вида и условий произрастания стержневые корни проникают на разную глубину. Стержнекорневые системы имеют многие растения из семейства зонтичных, бобовых и сложноцветных.

У кистекорневых растений главный корень очень рано отмирает и заменяется придаточными корнями («кистями корней»), развивающимися из корневищ или нижней части стебля. Надземных побегов у кисте-корневых растений обычно также немного. Кистекорневая система свойственна большинству представителей лугового разнотравья. К этой же группе примыкают коротко-корневищные вегетативно подвижные растения, у которых корневище ежегодно нарастает с одного конца и отмирает с другого. Кустовые растения способны к образованию новых побегов из почек, закладывающихся в пазухах низовых листьев, в результате чего формируется разросшийся куст или система кустов. У кустовых растений первичный корень отмирает также рано и подземные органы представляют собой систему разветвленных корневищ с короткими ветвями (зону кущения), от которых отходят подземные побеги, снабженные придаточными корнями. Этот тип свойствен многим злакам, осокам и ситникам. По характеру кущения (способу образования новых побегов) такие виды делят на две группы — рыхлокустовые и плотнокустовые растения. У рыхлокустовых видов побеги возобновления, развивающиеся из пазушных почек, прорывают влагалища, и новые стебли располагаются на некотором расстоянии друг от друга, хотя и очень небольшом. В результате формируется рыхлый куст, со временем распадающийся на парциальные кусты. Этот тип кущения свойствен тимофеевке луговой, еже сборной, овсянице луговой. У плотно-кустовых растений побеги возобновления возникают внутривлагалищно. Они располагаются, тесно примыкая друг к другу, и образуют плотный куст, с течением времени увеличивающийся в диаметре. К плотнокустовым относятся овсяница овечья, типчак, белоус, образующие кочки осоки. Луковичные растения имеют видоизмененный побег — луковицу, клубнелуковицу или клубень, из которых развивается обычно по одному надземному побегу. Корневая система у этой группы образована всегда придаточными корнями. В нее входят многие представители класса однодольных: луки, рябчики, тюльпаны, некоторые орхидные. Доля их в сложении луговых ценозов невелика.

При обработке почвы различными способами подземные органы луговых растений разрезаются на части. Это приводит к вегетативному размножению (иногда очень значительному) видов, которые обычно размножаются семенным путем. Часто при этом увеличивается число сорных и полусорных растений. Представители различных биологических типов реагируют на различные виды механической обработки почвы (дискование, фрезерование, вспашка) по-разному. Кустовым и коротко-корневищным растениям (особенно тем, у которых утолщены основания надземных побегов, как у тимофеевки луговой), благоприятствует фрезерование, так как при этом кусты расчленяются на жизнеспособные части. На длиннокорневищные злаки фрезерование и дискование действует отрицательно, так как корневища режут на отрезки, часть из которых не имеет почек возобновления, а часть не может прижиться из-за слабой обеспеченности запасными веществами. На длиннокорневищные злаки благоприятно действует перепашка, незначительно повреждающая корневища и улучшающая условия произрастания, особенно почвенную аэрацию. Кустовые злаки, погребенные в результате перепашки на значительную глубину, обычно не могут пробиться через слой земли и выйти на поверхность.

Многие виды, растущие на лугах, имеют специализированные органы вегетативного размножения. Из них наибольшее распространение имеют надземные, укореняющиеся в узлах, и подземные побеги различной длины и продолжительности жизни. Отделение новых растений, возникающих вегетативным путем, от материнских происходит в результате уничтожения связывающего их органа (естественного отмирания, повреждения животными или человеком и т. п.). При вегетативном размножении всегда происходит удаление дочерних особей от материнской на большее или меньшее расстояние, зависящее как от индивидуальных особенностей вида, так и от внешних условий. Формы вегетативного размножения могут быть самыми разными. Надземные органы могут быть представлены короткими ползучими побегами (у нивяника обыкновенного или Черноголовки обыкновенной), удлиненными ползучими многолетними побегами (у лугового чая и клевера ползучего), однолетними тонкими побегами — столонами (у лютика ползучего и мяты полевой). Подземные побеги могут быть в форме коротких корневищ (у полевицы побегоносной и лисохвоста лугового), длинных корневищ (у пырея ползучего и костра безостого), столонов (у раковых шеек), корневых отпрысков (у одуванчика, льнянки, короставника). Особая форма вегетативного размножения — размножение при помощи «луковичек», иногда развивающихся в цветках вместо плодов, или прорастание семян прямо на материнском растении. Такие зачатки, как и обыкновенные плоды и семена, могут иногда переноситься на значительные расстояния (ветром, животными, водотоками), однако энергетические запасы в них невелики и в ряде отношений они уступают по эффективности семенному размножению.

Этой способностью обладают луговик дернистый, полевица тонкая, мятлик живородящий, ситник членистый. Биоморфы луговых растений, специфические для их видовой принадлежности, обычно формируются под непосредственным влиянием условий произрастания. Условия эдафотопа играют временами настолько решающую и определяющую роль в архитектурном плане строения растений, что один и тот же вид в зависимости от конкретной экологической ситуации может обнаруживать несколько морфо-биологических типов.

Разным типам лугов соответствует свой набор биоморф и преобладающих среди них групп. Так, стержне-корневые растения наиболее распространены на лугах с хорошо проницаемыми, обеспеченными кислородом почвами, где нет застоя воды или длительного затопления в половодье. Кистекорневые растения приспособлены к произрастанию на сырых лугах, с плохо аэрированными тяжелыми почвами с высоким увлажнением. Рыхлокустовые виды предпочитают сравнительно легкие аэрируемые почвы, а плотнокустовые способны расти в условиях повышенного увлажнения, недостатка кислорода и затопления застойными водами.

Укоренение ползучих надземных побегов может происходить лишь при соприкосновении с влажной поверхностью почвы, поэтому этот тип возобновления особенно выражен у растений, обитающих на влажных лугах. Свойствен он и видам, растущим на пастбищах, так как стелющиеся побеги мало повреждаются от скусывания, а вдавливание их в почву копытами способствует их укоренению. Вегетативное размножение подземными побегами, наоборот, наиболее успешно происходит на легко проницаемых слабо-задернованных хорошо аэрируемых почвах. Размножение корневыми отпрысками также возможно лишь в условиях хорошей аэрации.

Помимо классификации жизненных форм растений, основанной на типах строения их подземных частей и органов вегетативного размножения, существует разделение их на группы, основанное на положении почек возобновления или зимующих органов по отношению к поверхности почвы. Среди луговых трав различают группы гемикриптофитов, криптофитов и терофитов. Гемикриптофиты — наиболее многочисленная группа среди многолетних травянистых растений не только лугов, но и большинства типов растительного покрова районов с умеренным климатом.

Почки возобновления у гемикриптофитов закладываются у основания стебля примерно на уровне поверхности почвы. Это положение сохраняется и при изменении условий: при засыпке растения землей (под действием животных или человека) новые почки закладываются на стебле на более высоком уровне, а при удалении слоя почвы от основания стеблей почки втягиваются в глубину. Эта группа очень разнообразна по формам роста и характеру облиствения побегов. У видов с безлистными в нижней части стеблями и отмирающими зимой надземными частями почки лежат или у основания самого стебля или на концах боковых побегов — надземных или подземных. К ним относятся зверобои, вербейник обыкновенный, многие представители семейств губоцветных и норичниковых. У растений с полурозетками обычно перезимовывает часть нижних листьев; зимующие почки при этом располагаются на поверхности почвы в пазухах сохранившихся листьев (у лютика едкого, видов гравилата, тысячелистника обыкновенного, видов колокольчика). У розеточных растений летняя форма мало отличается от зимней. Все листья летней формы плотно прилегают к земле и большая часть их перезимовывает (у одуванчика, видов подорожника); к ним принадлежат и те двулетние растения, которые в первый год существуют в виде розеток (виды коровяка, двулетние виды из семейства ворсянковых).

Криптофиты — растения, почки которых зимуют, находясь глубоко в почве или в воде. Из наземных растений к ним относятся преимущественно виды, образующие корневища, клубни или луковицы. Для лугов они мало характерны, но все же входят в состав луговой флоры, как, например, луки и ятрышники (пальчато-коренники). Терофиты, или однолетние растения, обычно переживают неблагоприятное время года в виде семян, которым не вредят ни холод, ни засуха. Для большинства луговых сообществ однолетние виды также не характерны. Растения, составляющие флору лугов, относятся к 582 родам 76 семейств. Первое место по видовому разнообразию луговых трав занимает семейство сложноцветных — свыше 900 видов, далее следуют злаки — около 350 видов, бобовые — 250 видов, осоковые, лютиковые и норичниковые — по 200 видов и более, зонтичные и розоцветные — свыше 150 видов, гвоздичные, губоцветные, горечавковые — в среднем около 100 видов, орхидные, гречишные, крестоцветные, первоцветные, колокольчиковые — свыше 50 видов, ситниковые, гераниевые, льновые, молочайные, фиалковые, бурачниковые, мареновые — от 20 до 50 видов. На долю каждого из остальных 50 семейств, к которым относятся растения, встречающиеся на лугах, приходится еще меньшее число видов (иногда до одного). Установлено, что на территории Советского Союза на лугах произрастает около 4000 видов, что составляет примерно 23,5% всей нашей флоры (имеются в виду лишь сосудистые растения). Естественно, что для разных регионов страны эта цифра будет меняться в зависимости от степени их хозяйственного освоения и географического положения. Так, в Окско-Клязьминском междуречье, природная флора которого (без адвентивных и дичающих растений) насчитывает 1017 видов, на лугах встречаются 297 видов (195 — собственно луговых и 102 полянно-опушечных, или лугово-лесных), что составляет примерно 28%. Такое соотношение, по-видимому, характерно вообще для районов южной половины лесной зоны европейской части СССР (для хвойно-широколиственных лесов и дубрав). Процент участия луговых растений в составе флоры увеличивается в зоне лесостепи, доходя примерно до 30%, и резко падает в степных районах. Аналогичное уменьшение происходит и по направлению к северу, в таежной зоне. Многие луговые растения распространены по всей территории Советского Союза. Луга из ползучего пырея или костра безостого встречаются от северных районов до Казахстана; из овсяницы луговой и ежи сборной — в европейской части и в горах Средней Азии; двукисточник, тимофеевка, мятлики луговой и болотный, овсяница красная, вейники незамечаемый, Лангсдорфа и наземный, растут почти во всех регионах Союза. Однако присутствие и даже доминирование широко распространенных видов в луговых ценозах разных географических районов нашей страны не означает, что их флора лишена своеобразия. Большинство видов, представленных на лугах, специфичны для крупных естественных географических выделов, особенно для горных стран. Так, в горах Средней Азии из 150 видов луговых злаков более 50 (около 37%) свойственны лишь этому региону и более нигде не встречаются. Такое же соотношение характерно и для кавказской луговой флоры. Особенно это относится к видам лугового разнотравья: на Кавказе именно ему свойственны виды эндемичные, растущие лишь на Главном Кавказском хребте или в Закавказье; луговая флора гор Средней Азии также насчитывает как ряд локальных видов, так и виды, распространенные в пограничных горных районах.

Значительная часть видов луговой флоры Восточной Сибири принадлежит к саяно-даурскому элементу, а большинство видов, встречающихся на лугах Дальнего Востока, свойственны лишь ему или распространены в Восточной Азии. В европейской части СССР некоторые виды западноевропейской флоры не заходят далеко на восток, немного не доходя до Волги; среди них — булавоносец, бухарник, гребенник, плевел многолетний. Ограничены в южном направлении ареалы щучки, душистого колоска, полевицы тонкой. Таким образом, флора лугов Советского Союза представлена, наряду с видами, обладающими широким ареалом (голарктическим или евросибирским), различными элементами, участие которых в сложении растительного покрова и придает последнему географическое своеобразие.